Ça remonte à pas mal de temps mes cours de physiologie cellulaire mais a priori la plupart des réponses sont tout simplement dans tes cours, c'est principalement de la restitution. J'ai dépoussiéré mes syllabi pour tenter de t'aider même si je vois que tu es en grande partie sur la bonne voie.
J'ai rassemblé en vrac une série d'informations importantes qui devraient t'aider à répondre à ces 9 questions :
La membrane cellulaire est un isolant baignant dans deux milieux conducteurs : elle se comporte comme un condensateur. Elle contient des canaux ioniques qui se comportent comme des conducteurs ohmiques reliant les deux milieux conducteurs. Schématiquement, on peut la représenter par un circuit contenant une capacité en parallèle avec une résistance.
Toutes les cellules possèdent ces propriétés mais certaines cellules prennent une forme cylindrique : les cellules musculaires ainsi que les prolongements axonaux et dendritiques des cellules nerveuses.
Une fibre nerveuse possède sa propre résistance Ri au courant qui la traverse. Mais une partie du courant peut traverser la membrane qui possède également une résistance que nous appellerons Rf (résistance de fuite).
Si on établit une différence de potentiel entre les deux conducteurs à l'extrémité d'un câble (qui représente l'axone), en les reliant aux deux bornes d'une source de courant, on peut mesurer cette différence de potentiel à l'autre extrémité, pour autant que la résistance de l'isolant soit infinie (aucune fuite) et que la capacité de l'isolant soit nulle (en gros V0 = Vx). Si on injecte du courant dans un câble ayant une résistance élevée et une enveloppe isolante médiocre, le courant s'écoulera difficilement et les fuites à travers l'isolant seront importantes. La différence de potentiel va décroître exponentiellement le long du câble et s'annulera sur une distance courte. Si la résistance interne est faible et l'isolant de qualité, les fuites seront moins importantes et le courant s'écoule sur une distance plus longue car il s'atténue moins vite.
On sait mesurer cette atténuation via la constante de longueur (ou d'espace) λ. Vx = V0 * exp(-x/λ)
La membrane cellulaire a des propriétés capacitives et peut être représentée par un condensateur de capacité cm. Ceci entraîne qu'il faut débiter du courant pour charger la capacité membranaire à un potentiel donné et que la différence de potentiel s'établit progressivement. Le courant qui traverse la membrane ne dépend donc pas seulement de la distance, mais aussi du temps. Le comportement du circuit électrique caractérisant l'axone en réponse à l'application d'un courant durant un temps t est le suivant : la différence de potentiel mesurée en un point apparaît et disparaît en suivant un décours exponentiel de constante de temps τ, égale au produit R.C du circuit.
Le courant traversant la membrane correspond au courant d'une capacité à fuite, c'est à dire la somme des courants traversant rm (résistance membranaire) et cm (capacité membranaire)
Lors de l'établissement du courant, la différence de potentiel apparaît progressivement, il faut charger cm, d'où au temps t : Vt = V0(1-exp(-t/τ) où V0 correspond à la différence de potentiel stable mesurée après un temps infiniment long avec τ comme constante de temps qui correspond à rm * cm. Cette constante de temps correspond au temps nécessaire pour que la différence de potentiel transmembranaire atteigne 63% de sa valeur finale.
On constate donc que la différence de potentiel est propagée sur de courtes distances avec atténuation (λ) et déformation (τ). Cette transmission qui repose entièrement sur les propriétés électriques passives de la cellule est appelée propagation électrotonique. Elle est associée à l'existence de courants électrotoniques dont l'intensité varie elle aussi avec la distance et le temps. Dans les fibres nerveuses, on parle de courants locaux.
Quand le diamètre cellulaire augmente, la résistance de l'axone Ri décroît plus vite que la surface n'augmente, la constante de longueur devient plus grande (d'où l'avantage évolutif des axones géants chez le calamar, mais il s'opère aux dépens du volume disponible, c'est-à-dire du nombre de fibres qu'il est possible d'empaqueter dans un tronc nerveux, ce qui réduit les possibilités de discrimination.)
La présence de la gaine de myéline, non conductrice, augmente la résistance transmembranaire (Rf); il n'y a pratiquement pas de fuite de courant dans les zones internodales et la constante de longueur est augmentée. Elle contribue doublement à l'augmentation de la résistance transmembranaire car elle fait augmenter l'épaisseur de la membrane de l'axone. La constante de longueur augmente lorsque la résistance transmembranaire augmente. Cela signifie que le potentiel diminue de moitié sur une plus grande longueur de fibre. Ces deux éléments font que la conduction dans une fibre myélinisée est nettement plus rapide que dans une fibre non myélinisée: à température identique, elle sera la même pour une fibre myélinisée de 20 μm de diamètre et pour un axone géant non myélinisé de 800 μm de diamètre. A vitesse de conduction élevée et égale, on pourra, dans un volume donné, accumuler plus de fibres myélinisées que non myélinisées: la discrimination sensorielle et la vitesse des réactions seront considérablement améliorées.
Un stimulus peut être de nature très variée: mécanique, thermique, chimique, lumineux, vibration acoustique. Dans les cellules électriquement excitables, la réponse consiste en variations des conductances ioniques (spécifiques ou non spécifiques), modifiant ainsi la valeur du potentiel de membrane. Cette réponse, qui constitue l'excitant électrique, va mimer l'excitant spécifique. Quelle que soit la forme d'énergie du stimulus, il existe une valeur minimale d'intensité en dessous de laquelle l'application n'a pas d'effet apparent: on parle de seuil d'excitation. Une fois le seuil atteint et dépassé, on peut observer deux types de réactions. Certains tissus donnent une réponse graduée qui varient avec l'intensité de l'excitant. D'autres donnent d'emblée leur réponse maximale, qui n'est plus augmentée par un accroissement de l'excitant: on parle de réponse tout-ou-rien. Ce type de réaction est l'apanage des cellules spécialisées dans la conduction d'un signal électrique du type potentiel d'action: fibre nerveuse, fibre musculaire striée y compris le muscle cardiaque.
L'intensité d'un excitant peut s'établir quasi instantanément à une valeur donnée ou au contraire être progressivement croissante. Le seuil est toujours le plus faible lorsque le courant excitant s'établit instantanément. On appelle ce seuil la rhéobase.
Lorsque le courant s'établit progressivement, le seuil d'excitation varie en fonction de la vitesse d'établissement du courant, donc de la pente dI/dt. On peut étudier l'effet de la vitesse d'établissement en recherchant le temps nécessaire pour atteindre l'intensité-seuil avec des courants de pentes différentes. On obtient ainsi une courbe qui décrit la variation du seuil en fonction du temps d'établissement du courant (figure ci-dessus). On s'aperçoit qu'il y a une pente en dessous de laquelle l'excitation ne se produit jamais, quelle que soit la durée de passage du courant : c'est la pente limite. Donc si la vitesse d'établissement du courant est inférieure à cette pente, elle est insuffisante pour déclencher un stimulus. L'élévation du seuil lorsque la pente diminue indique que la fibre réagit au passage du courant, en s'opposant à son effet excitant. Ce phénomène, c'est l'accommodation. Au-dessus de la pente limite, l'effet stimulant du courant finit par l'emporter sur l'accommodation; celle-ci est par contre totale pour un courant de pente faible. La pente limite est donc une mesure de l'accommodation: elle est d'autant plus rapide que la pente limite est forte. Dans les fibres sensorielles, le degré d'accommodation est très variable : élevé pour les sensations tactiles, nul pour les sensations douloureuses.
Pour être excitant, un stimulus d'intensité donnée ne doit pas seulement être établi aussi vite que possible (afin d'éviter l'accommodation); il doit aussi subsister pendant un certain temps. Si le temps d'application est réduit, l'intensité seuil se relève. En notant l'intensité seuil (Is) correspondant à chaque durée de passage du courant (T), on peut construire la courbe "intensité-durée" (figure ci-dessus). L'ensemble des points forme une courbe d'allure hyperbolique dont la branche verticale se rapproche de l'axe des ordonnées et dont la branche horizontale se confond avec une parallèle à l'abscisse. On caractérise cette courbe par deux paramètres. La rhéobase (Io, seuil absolu) est l'intensité minimale requise pour obtenir une excitation avec une durée d'application du courant théoriquement infinie (c'est l'ordonnée de l'asymptote horizontale). La chronaxie est définie comme la durée de l'impulsion de courant pour laquelle le seuil vaut deux fois la rhéobase.
Différents auteurs ont déduit l'équation suivante, qui représente convenablement la forme de la relation entre l'intensité-seuil et la durée du stimulus: Is/Io = 1/(1 - e-T/τ) où Io est la rhéobase, Is est l'intensité seuil pour des durées d'application du courant T variables et τ une constante de temps analogue à la constante de temps Rm.Cm de la membrane. (On retrouve ta formule Iinj = Irh / (1 - e^(-T/RC)).
La théorie ionique du potentiel d'action est la suivante : la conductance GNa devient temporairement supérieure à la conductance GK, et le potentiel de membrane se déplace vers ENa (le potentiel d'équilibre du sodium). Le mécanisme du potentiel d'action serait donc le suivant : la dépolarisation initiale fait augmenter GNa, ce qui fait augmenter Vm (le potentiel de membrane), ce qui accentue l'augmentation de GNa: un feed-back positif s'enclenche, responsable du caractère explosif du phénomène. La limite du système est double: Vm ne peut pas dépasser ENa, et GNa a une valeur maximum déterminée par le nombre de sites perméables au sodium. La repolarisation serait due à une limitation dans le temps de la perméabilité au sodium ainsi qu'à une augmentation de la perméabilité au potassium. La tétrodotoxine (TTX) agit en inhibant de manière spécifique l'activation de GNa.
L'amplitude du potentiel d'action est indépendante de l'intensité de l'excitant: c'est un phénomène "tout ou rien", déclenché à partir d'un certain seuil d'excitation. Cette observation suggère que le potentiel d'action échappe à l'influence des événements qui l'ont produit; il paraît exister dans la membrane électriquement excitable un mécanisme qui, une fois enclenché, n'obéit plus qu'à son déterminisme propre. Pour être excitant, un courant doit traverser la membrane en sortant (décharger la capacité de membrane) et la dépolariser jusqu'au seuil d'excitation. Le potentiel d'action se propage dans toutes les parties excitables de la cellule, conservant sa forme et son amplitude; il n'y a ni décrément ni déformation (ce n'est pas le cas des courants locaux). Toutes les parties de la membrane possèdent donc la capacité de régénérer le potentiel d'action.
Le potentiel d'action se propage par des courants locaux. Déclenché en un point quelconque d'un axone, le potentiel d'action y inverse momentanément la polarité de la membrane. Il en résulte, aussi bien à l'intérieur qu'à l'extérieur de la cellule, une différence de potentiel locale entre la région excitée et ses voisines, dont la capacité de membrane est chargée au potentiel de repos; c'est l'amorce de courants électrotoniques dits "courants locaux".
La propagation électrotonique intervient dans de nombreux phénomènes physiologiques. Elle est à la base de la conduction du potentiel d'action. Elle conditionne les propriétés d'intégration des cellules nerveuses en permettant la sommation algébrique d'influences excitatrices (dépolarisations) et inhibitrices (hyperpolarisations), aussi bien au niveau d'une seule cellule que dans l'organisation en réseau des voies nerveuses.
La variation de l'excitabilité peut se mettre en évidence par l'expérience suivante: une préparation excitable, par exemple, un nerf isolé, est soumise à des stimuli électriques pour en déterminer le seuil. Ensuite, on applique sur cette préparation une série de deux stimuli infraliminaires séparés par un intervalle de temps donné, par exemple quelques dizaines de millisecondes. Le premier stimulus est appelé "choc conditionnant" et le second "choc test". Après un choc conditionnant infraliminaire (non efficace) et dépolarisant, on applique un choc test d'intensité variable jusqu'à obtenir une réponse (dans ce cas-ci un potentiel d'action). On observe que cette réponse a pu être obtenue avec un choc test dont l'intensité reste infraliminaire. Le choc conditionnant a donc augmenté l'excitabilité (abaissé le seuil) de telle sorte que le choc test qui, appliqué seul, aurait été inefficace, peut maintenant déclencher la réponse. Ce schéma expérimental permet d'examiner la durée et l'étendue de l'effet d'un choc conditionnant sur l'excitabilité en variant l'intervalle de temps qui sépare les deux chocs ou la distance entre leurs points d'application. Il permet également d'examiner l'excitabilité dans la région cathodique ou anodique. L'effet favorable d'un choc conditionnant appliqué à la cathode s'observe avec d'autant plus de facilité que le temps séparant les deux excitants est court (sommation temporelle). Du fait des propriétés de câble de la membrane, il s'observe également à une certaine distance du point d'application de l'excitant (sommation spatiale). Au niveau de l'anode au contraire, l'application d'un choc conditionnant entraîne une phase d'hypoexcitabilité. Ces variations d'excitabilité sont mises en rapport avec les potentiels électrotoniques et une éventuelle réponse locale produits par le choc conditionnant: il y a donc addition latente entre les effets électriques des deux chocs. La durée pendant laquelle la sommation est possible, est de l'ordre de grandeur de la constante de temps rm*cm de la membrane. Les phénomènes de sommations temporelle et spatiale jouent un rôle très important dans les récepteurs sensoriels et les jonctions synaptiques: plusieurs excitants insuffisants, séparément, à déclencher une réaction peuvent additionner leurs effets et, ensemble, atteindre le seuil, à condition de converger vers une zone suffisamment étroite de tissu excitable dans l'intervalle de sommation. De la même manière, des influences excitatrices et inhibitrices convergeant sur un segment limité, avec un délai adéquat, sont également sommées algébriquement.
La fréquence des potentiels d'action propagés dans la fibre dépend de l'intensité du stimulus. Il y a un codage en fréquence de l'intensité du stimulus : une réponse électrique est codée dans la fibre sous la forme d'un signal électrique d'amplitude et de durée constante dont la fréquence est modulée par l'intensité du stimulus.