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Sujet : Biophysique - propriétés de la membrane cellulaire (médecine)
1
Tharoua
Niveau 10
18 novembre 2021 à 19:56:15

Salut! :-)

Je dois préparer un TP de biophysique et je suis particulièrement mauvais dans cette matière... :peur: Si quelqu'un savait m'aider à préciser les réponses que je propose aux énoncés, ça me sauverait la vie. :hap: Voilà les questions :

1) Quelle est la différence entre circuit passif et actif ?

Ma réponse : Un circuit passif ne possède pas de source d'alimentation externe, et ne permettent donc pas d'augmenter la puissance d'un signal. Le circuit actif, à l'inverse, possède une source d'alimentation externe.
Est-ce correct et suffisant ?

2) Expliquer qualitativement la réponse d'un circuit simulant une membrane excitable si on lui applique de la tetrodotoxine ?

Je sais que la tetrodotoxine bloque les canaux sodiques voltage-dépendants, donc je suppose que je dois dire que ça empêche la dépolarisation de la cellule excitable, et donc le déclenchement du potentiel d'action ? C'est tout ?

3) Expliquez ce qu’est la rhéobase. Comment et pourquoi la rhéobase varie-t-elle lorsqu’on passe de l’axone myélinisé à l’axone démyélinisé ?

Ma réponse : Lorsqu’un neurone se dépolarise, un potentiel d’action est déclenché. Pour chaque neurone, il y a une impulsion de courant continu d’intensité minimale susceptible de dépolariser la cellule jusqu’au seul d’apparition des potentiels d’action ; c'est la rhéobase.

Pour ce qui est de la façon dont elle varie et du pourquoi, là je bloque. J'imagine que si les pathologies démyélinisantes sont associées à une réduction de la conduction des signaux nerveux, c'est que la rhéobase augmente dans un axone démyélinisé, mais c'est purement conjectural et je ne saurais pas expliquer le mécanisme sous-jacent. :/

4) Calculez les constantes d’espace pour les deux axones sachant que pour l’axone myélinisé R’=10 MOhm, R= 120 kOhm et C= 200 pF, et que pour l’axone démyélinisé R’=1 MOhm, R= 120 kOhm et C=10 nF. Pourquoi la constante d’espace d’axone myélinisé est-elle plus grande ?

Ma réponse : La constante d'espace λ = √(R'/R), donc λ = √(10 000 000/120 000) = 9.129 pour l'axone myélinisé, et λ = √(1 000 000/120 000) = 2.887 pour l'axone démyélinisé. Par contre, je ne sais pas ce que je dois faire de la capacité électrique (C) qui m'est donnée, et je ne sais pas non plus expliquer pourquoi la constante d’espace d’axone myélinisé est plus grande...

5) Qu’est ce que la sommation temporelle ? Sur quel principe physique repose-t-elle ? Soit un circuit neuromorphe dont la capacité électrique est de 0.9 µF et la résistance de fuite est 200 kOhm. On envoie un train de deux impulsions de courant d’amplitude et de durée identiques avec deux délais différents entre elles. Comparez les durées des délais entre les deux impulsions dans les deux cas avec la constante de temps de votre circuit neuromorphe ?

Ma réponse : La sommation temporelle est un processus qui permet à un seul neurone postsynaptique d'intégrer l'information provenant de nombreuses synapses, dans la mesure où le potentiel postsynaptique excitateur produit par une seule synapse ne suffit pas, en général, à obtenir un potentiel d’action postsynaptique.

Aucune idée pour le principe physique à l'œuvre, par contre :/

Pour la comparaison des durées des délais, je ne sais pas si ce que j'ai mis répond suffisamment exhaustivement à la question... Voilà ma réponse : Il y a sommation des réponses postsynaptiques lorsque le temps qui sépare les deux impulsions de courant (∆t) est du même ordre que la constante de temps de la membrane en conditions passives. La seconde réponse n’atteindra un potentiel supérieur à la première que si les impulsions de courant sont suffisamment courtes pour que la membrane cellulaire ne soit pas totalement chargée. Cette sommation peut ainsi permettre d’atteindre le seuil de génération des potentiels d’action.

6) Pourquoi l’application simultanée des stimuli au sein du même dendrite mais en des endroits différents entraîne une sommation des réponses ?

Je dis probablement une énorme connerie, mais est-ce que ça ne serait pas lié au fait que la distance entre les deux points de la dendrite simule un ∆t ? Du coup, on en reviendrait à la justification de la question du dessus.

7) Quelle est la relation entre intensité de stimulus et la fréquence de potentiels d’action ?

Je sais que lorsque l'intensité du stimulus augmente, l'intensité du potentiel également, mais je ne trouve pas de formule spécifique pour formaliser ce phénomène physique. :-(

8) Pourquoi la vitesse de propagation de potentiels d’action est plus grande dans l’axone myélinisé ?

Ma réponse : la présence d’une couche isolante à la surface de l’axone va augmenter sa résistance de fuite et diminuer sa capacité. Les signaux se propagent donc passivement plus loin et plus vite dans les segments d’axones myélinisés. Aussi, tous les millimètres environ, la gaine de myéline s’interrompt et quelques microns de la surface de l’axone sont en contact avec le milieu extracellulaire. Les canaux Na+ voltage-dépendants sont concentrés au niveau de ces zones (les nœuds de Ranvier). Ces zones vont donc s’activer chacune à leur tour suite à la propagation d’une dépolarisation. Ainsi, comme la propagation des signaux est plus rapide dans les zones myélinisés, les potentiels d’action vont être transmis plus rapidement dans les axones myélinisés par rapport à un axone sans gaine de myéline.

Là à priori, je suis assez confiant vis-à-vis de ma réponse, mais si quelqu'un estime que ça ne convient pas pour l'une ou l'autre raison, n'hésitez pas à me le faire savoir!

9) Qu’est ce que la chronaxie ? Quel est le lien entre la pente de linéarisation logarithmique de relation intensité-durée et la chronaxie ? Calculez la chronaxie théoriquement. NB : Irh = Iinj · (1 − exp (−t/RC))

Ma réponse : C'est la durée minimale d’un échelon rectangulaire d’intensité double de la rhéobase provoquant une stimulation de la fibre excitable.

Pour ce qui est de la pente de linéarisation logarithmique de relation intensité-durée, je sais que la formule est la suivante : Iinj = Irh / (1 - e^(-T/RC)), où Irh correspond au rhéobase et Iinj au courant stimulant.
Aucune idée de comment calculer la chronaxie sur base de cette formule, par contre :/

Voilà voilà, merci à ceux qui sauront m'aider. :hap:

CoeurDeJoueur
Niveau 13
20 novembre 2021 à 01:02:48

Le 18 novembre 2021 à 19:56:15 :
Salut! :-)

Je dois préparer un TP de biophysique et je suis particulièrement mauvais dans cette matière... :peur: Si quelqu'un savait m'aider à préciser les réponses que je propose aux énoncés, ça me sauverait la vie. :hap: Voilà les questions :

1) Quelle est la différence entre circuit passif et actif ?

Ma réponse : Un circuit passif ne possède pas de source d'alimentation externe, et ne permettent donc pas d'augmenter la puissance d'un signal. Le circuit actif, à l'inverse, possède une source d'alimentation externe.
Est-ce correct et suffisant ?

2) Expliquer qualitativement la réponse d'un circuit simulant une membrane excitable si on lui applique de la tetrodotoxine ?

Je sais que la tetrodotoxine bloque les canaux sodiques voltage-dépendants, donc je suppose que je dois dire que ça empêche la dépolarisation de la cellule excitable, et donc le déclenchement du potentiel d'action ? C'est tout ?

3) Expliquez ce qu’est la rhéobase. Comment et pourquoi la rhéobase varie-t-elle lorsqu’on passe de l’axone myélinisé à l’axone démyélinisé ?

Ma réponse : Lorsqu’un neurone se dépolarise, un potentiel d’action est déclenché. Pour chaque neurone, il y a une impulsion de courant continu d’intensité minimale susceptible de dépolariser la cellule jusqu’au seul d’apparition des potentiels d’action ; c'est la rhéobase.

Pour ce qui est de la façon dont elle varie et du pourquoi, là je bloque. J'imagine que si les pathologies démyélinisantes sont associées à une réduction de la conduction des signaux nerveux, c'est que la rhéobase augmente dans un axone démyélinisé, mais c'est purement conjectural et je ne saurais pas expliquer le mécanisme sous-jacent. :/

4) Calculez les constantes d’espace pour les deux axones sachant que pour l’axone myélinisé R’=10 MOhm, R= 120 kOhm et C= 200 pF, et que pour l’axone démyélinisé R’=1 MOhm, R= 120 kOhm et C=10 nF. Pourquoi la constante d’espace d’axone myélinisé est-elle plus grande ?

Ma réponse : La constante d'espace λ = √(R'/R), donc λ = √(10 000 000/120 000) = 9.129 pour l'axone myélinisé, et λ = √(1 000 000/120 000) = 2.887 pour l'axone démyélinisé. Par contre, je ne sais pas ce que je dois faire de la capacité électrique (C) qui m'est donnée, et je ne sais pas non plus expliquer pourquoi la constante d’espace d’axone myélinisé est plus grande...

5) Qu’est ce que la sommation temporelle ? Sur quel principe physique repose-t-elle ? Soit un circuit neuromorphe dont la capacité électrique est de 0.9 µF et la résistance de fuite est 200 kOhm. On envoie un train de deux impulsions de courant d’amplitude et de durée identiques avec deux délais différents entre elles. Comparez les durées des délais entre les deux impulsions dans les deux cas avec la constante de temps de votre circuit neuromorphe ?

Ma réponse : La sommation temporelle est un processus qui permet à un seul neurone postsynaptique d'intégrer l'information provenant de nombreuses synapses, dans la mesure où le potentiel postsynaptique excitateur produit par une seule synapse ne suffit pas, en général, à obtenir un potentiel d’action postsynaptique.

Aucune idée pour le principe physique à l'œuvre, par contre :/

Pour la comparaison des durées des délais, je ne sais pas si ce que j'ai mis répond suffisamment exhaustivement à la question... Voilà ma réponse : Il y a sommation des réponses postsynaptiques lorsque le temps qui sépare les deux impulsions de courant (∆t) est du même ordre que la constante de temps de la membrane en conditions passives. La seconde réponse n’atteindra un potentiel supérieur à la première que si les impulsions de courant sont suffisamment courtes pour que la membrane cellulaire ne soit pas totalement chargée. Cette sommation peut ainsi permettre d’atteindre le seuil de génération des potentiels d’action.

6) Pourquoi l’application simultanée des stimuli au sein du même dendrite mais en des endroits différents entraîne une sommation des réponses ?

Je dis probablement une énorme connerie, mais est-ce que ça ne serait pas lié au fait que la distance entre les deux points de la dendrite simule un ∆t ? Du coup, on en reviendrait à la justification de la question du dessus.

7) Quelle est la relation entre intensité de stimulus et la fréquence de potentiels d’action ?

Je sais que lorsque l'intensité du stimulus augmente, l'intensité du potentiel également, mais je ne trouve pas de formule spécifique pour formaliser ce phénomène physique. :-(

8) Pourquoi la vitesse de propagation de potentiels d’action est plus grande dans l’axone myélinisé ?

Ma réponse : la présence d’une couche isolante à la surface de l’axone va augmenter sa résistance de fuite et diminuer sa capacité. Les signaux se propagent donc passivement plus loin et plus vite dans les segments d’axones myélinisés. Aussi, tous les millimètres environ, la gaine de myéline s’interrompt et quelques microns de la surface de l’axone sont en contact avec le milieu extracellulaire. Les canaux Na+ voltage-dépendants sont concentrés au niveau de ces zones (les nœuds de Ranvier). Ces zones vont donc s’activer chacune à leur tour suite à la propagation d’une dépolarisation. Ainsi, comme la propagation des signaux est plus rapide dans les zones myélinisés, les potentiels d’action vont être transmis plus rapidement dans les axones myélinisés par rapport à un axone sans gaine de myéline.

Là à priori, je suis assez confiant vis-à-vis de ma réponse, mais si quelqu'un estime que ça ne convient pas pour l'une ou l'autre raison, n'hésitez pas à me le faire savoir!

9) Qu’est ce que la chronaxie ? Quel est le lien entre la pente de linéarisation logarithmique de relation intensité-durée et la chronaxie ? Calculez la chronaxie théoriquement. NB : Irh = Iinj · (1 − exp (−t/RC))

Ma réponse : C'est la durée minimale d’un échelon rectangulaire d’intensité double de la rhéobase provoquant une stimulation de la fibre excitable.

Pour ce qui est de la pente de linéarisation logarithmique de relation intensité-durée, je sais que la formule est la suivante : Iinj = Irh / (1 - e^(-T/RC)), où Irh correspond au rhéobase et Iinj au courant stimulant.
Aucune idée de comment calculer la chronaxie sur base de cette formule, par contre :/

Voilà voilà, merci à ceux qui sauront m'aider. :hap:

Pourquoi tu fais ce genre d'exos ? Le concours est sous forme de QCM, pas de QROC à ce que je sache.. tu perds du temps.

Tharoua
Niveau 10
20 novembre 2021 à 06:05:54

Le 20 novembre 2021 à 01:02:48 :

Le 18 novembre 2021 à 19:56:15 :
Salut! :-)

Je dois préparer un TP de biophysique et je suis particulièrement mauvais dans cette matière... :peur: Si quelqu'un savait m'aider à préciser les réponses que je propose aux énoncés, ça me sauverait la vie. :hap: Voilà les questions :

1) Quelle est la différence entre circuit passif et actif ?

Ma réponse : Un circuit passif ne possède pas de source d'alimentation externe, et ne permettent donc pas d'augmenter la puissance d'un signal. Le circuit actif, à l'inverse, possède une source d'alimentation externe.
Est-ce correct et suffisant ?

2) Expliquer qualitativement la réponse d'un circuit simulant une membrane excitable si on lui applique de la tetrodotoxine ?

Je sais que la tetrodotoxine bloque les canaux sodiques voltage-dépendants, donc je suppose que je dois dire que ça empêche la dépolarisation de la cellule excitable, et donc le déclenchement du potentiel d'action ? C'est tout ?

3) Expliquez ce qu’est la rhéobase. Comment et pourquoi la rhéobase varie-t-elle lorsqu’on passe de l’axone myélinisé à l’axone démyélinisé ?

Ma réponse : Lorsqu’un neurone se dépolarise, un potentiel d’action est déclenché. Pour chaque neurone, il y a une impulsion de courant continu d’intensité minimale susceptible de dépolariser la cellule jusqu’au seul d’apparition des potentiels d’action ; c'est la rhéobase.

Pour ce qui est de la façon dont elle varie et du pourquoi, là je bloque. J'imagine que si les pathologies démyélinisantes sont associées à une réduction de la conduction des signaux nerveux, c'est que la rhéobase augmente dans un axone démyélinisé, mais c'est purement conjectural et je ne saurais pas expliquer le mécanisme sous-jacent. :/

4) Calculez les constantes d’espace pour les deux axones sachant que pour l’axone myélinisé R’=10 MOhm, R= 120 kOhm et C= 200 pF, et que pour l’axone démyélinisé R’=1 MOhm, R= 120 kOhm et C=10 nF. Pourquoi la constante d’espace d’axone myélinisé est-elle plus grande ?

Ma réponse : La constante d'espace λ = √(R'/R), donc λ = √(10 000 000/120 000) = 9.129 pour l'axone myélinisé, et λ = √(1 000 000/120 000) = 2.887 pour l'axone démyélinisé. Par contre, je ne sais pas ce que je dois faire de la capacité électrique (C) qui m'est donnée, et je ne sais pas non plus expliquer pourquoi la constante d’espace d’axone myélinisé est plus grande...

5) Qu’est ce que la sommation temporelle ? Sur quel principe physique repose-t-elle ? Soit un circuit neuromorphe dont la capacité électrique est de 0.9 µF et la résistance de fuite est 200 kOhm. On envoie un train de deux impulsions de courant d’amplitude et de durée identiques avec deux délais différents entre elles. Comparez les durées des délais entre les deux impulsions dans les deux cas avec la constante de temps de votre circuit neuromorphe ?

Ma réponse : La sommation temporelle est un processus qui permet à un seul neurone postsynaptique d'intégrer l'information provenant de nombreuses synapses, dans la mesure où le potentiel postsynaptique excitateur produit par une seule synapse ne suffit pas, en général, à obtenir un potentiel d’action postsynaptique.

Aucune idée pour le principe physique à l'œuvre, par contre :/

Pour la comparaison des durées des délais, je ne sais pas si ce que j'ai mis répond suffisamment exhaustivement à la question... Voilà ma réponse : Il y a sommation des réponses postsynaptiques lorsque le temps qui sépare les deux impulsions de courant (∆t) est du même ordre que la constante de temps de la membrane en conditions passives. La seconde réponse n’atteindra un potentiel supérieur à la première que si les impulsions de courant sont suffisamment courtes pour que la membrane cellulaire ne soit pas totalement chargée. Cette sommation peut ainsi permettre d’atteindre le seuil de génération des potentiels d’action.

6) Pourquoi l’application simultanée des stimuli au sein du même dendrite mais en des endroits différents entraîne une sommation des réponses ?

Je dis probablement une énorme connerie, mais est-ce que ça ne serait pas lié au fait que la distance entre les deux points de la dendrite simule un ∆t ? Du coup, on en reviendrait à la justification de la question du dessus.

7) Quelle est la relation entre intensité de stimulus et la fréquence de potentiels d’action ?

Je sais que lorsque l'intensité du stimulus augmente, l'intensité du potentiel également, mais je ne trouve pas de formule spécifique pour formaliser ce phénomène physique. :-(

8) Pourquoi la vitesse de propagation de potentiels d’action est plus grande dans l’axone myélinisé ?

Ma réponse : la présence d’une couche isolante à la surface de l’axone va augmenter sa résistance de fuite et diminuer sa capacité. Les signaux se propagent donc passivement plus loin et plus vite dans les segments d’axones myélinisés. Aussi, tous les millimètres environ, la gaine de myéline s’interrompt et quelques microns de la surface de l’axone sont en contact avec le milieu extracellulaire. Les canaux Na+ voltage-dépendants sont concentrés au niveau de ces zones (les nœuds de Ranvier). Ces zones vont donc s’activer chacune à leur tour suite à la propagation d’une dépolarisation. Ainsi, comme la propagation des signaux est plus rapide dans les zones myélinisés, les potentiels d’action vont être transmis plus rapidement dans les axones myélinisés par rapport à un axone sans gaine de myéline.

Là à priori, je suis assez confiant vis-à-vis de ma réponse, mais si quelqu'un estime que ça ne convient pas pour l'une ou l'autre raison, n'hésitez pas à me le faire savoir!

9) Qu’est ce que la chronaxie ? Quel est le lien entre la pente de linéarisation logarithmique de relation intensité-durée et la chronaxie ? Calculez la chronaxie théoriquement. NB : Irh = Iinj · (1 − exp (−t/RC))

Ma réponse : C'est la durée minimale d’un échelon rectangulaire d’intensité double de la rhéobase provoquant une stimulation de la fibre excitable.

Pour ce qui est de la pente de linéarisation logarithmique de relation intensité-durée, je sais que la formule est la suivante : Iinj = Irh / (1 - e^(-T/RC)), où Irh correspond au rhéobase et Iinj au courant stimulant.
Aucune idée de comment calculer la chronaxie sur base de cette formule, par contre :/

Voilà voilà, merci à ceux qui sauront m'aider. :hap:

Pourquoi tu fais ce genre d'exos ? Le concours est sous forme de QCM, pas de QROC à ce que je sache.. tu perds du temps.

Je suis en 2ème année, et ce sont des questions que je dois préparer pour mon prochain TP. Et de toute façon, l’examen de biophysique sera un oral dans le cadre duquel on aura à répondre à ce genre de questions.

Tharoua
Niveau 10
25 novembre 2021 à 10:01:56

:up:

Hausdorff37
Niveau 10
02 décembre 2021 à 17:14:56

Ça remonte à pas mal de temps mes cours de physiologie cellulaire mais a priori la plupart des réponses sont tout simplement dans tes cours, c'est principalement de la restitution. J'ai dépoussiéré mes syllabi pour tenter de t'aider même si je vois que tu es en grande partie sur la bonne voie.

J'ai rassemblé en vrac une série d'informations importantes qui devraient t'aider à répondre à ces 9 questions :

La membrane cellulaire est un isolant baignant dans deux milieux conducteurs : elle se comporte comme un condensateur. Elle contient des canaux ioniques qui se comportent comme des conducteurs ohmiques reliant les deux milieux conducteurs. Schématiquement, on peut la représenter par un circuit contenant une capacité en parallèle avec une résistance.

Toutes les cellules possèdent ces propriétés mais certaines cellules prennent une forme cylindrique : les cellules musculaires ainsi que les prolongements axonaux et dendritiques des cellules nerveuses.

Une fibre nerveuse possède sa propre résistance Ri au courant qui la traverse. Mais une partie du courant peut traverser la membrane qui possède également une résistance que nous appellerons Rf (résistance de fuite).

Si on établit une différence de potentiel entre les deux conducteurs à l'extrémité d'un câble (qui représente l'axone), en les reliant aux deux bornes d'une source de courant, on peut mesurer cette différence de potentiel à l'autre extrémité, pour autant que la résistance de l'isolant soit infinie (aucune fuite) et que la capacité de l'isolant soit nulle (en gros V0 = Vx). Si on injecte du courant dans un câble ayant une résistance élevée et une enveloppe isolante médiocre, le courant s'écoulera difficilement et les fuites à travers l'isolant seront importantes. La différence de potentiel va décroître exponentiellement le long du câble et s'annulera sur une distance courte. Si la résistance interne est faible et l'isolant de qualité, les fuites seront moins importantes et le courant s'écoule sur une distance plus longue car il s'atténue moins vite.
On sait mesurer cette atténuation via la constante de longueur (ou d'espace) λ. Vx = V0 * exp(-x/λ)

La membrane cellulaire a des propriétés capacitives et peut être représentée par un condensateur de capacité cm. Ceci entraîne qu'il faut débiter du courant pour charger la capacité membranaire à un potentiel donné et que la différence de potentiel s'établit progressivement. Le courant qui traverse la membrane ne dépend donc pas seulement de la distance, mais aussi du temps. Le comportement du circuit électrique caractérisant l'axone en réponse à l'application d'un courant durant un temps t est le suivant : la différence de potentiel mesurée en un point apparaît et disparaît en suivant un décours exponentiel de constante de temps τ, égale au produit R.C du circuit.
Le courant traversant la membrane correspond au courant d'une capacité à fuite, c'est à dire la somme des courants traversant rm (résistance membranaire) et cm (capacité membranaire)
Lors de l'établissement du courant, la différence de potentiel apparaît progressivement, il faut charger cm, d'où au temps t : Vt = V0(1-exp(-t/τ) où V0 correspond à la différence de potentiel stable mesurée après un temps infiniment long avec τ comme constante de temps qui correspond à rm * cm. Cette constante de temps correspond au temps nécessaire pour que la différence de potentiel transmembranaire atteigne 63% de sa valeur finale. https://www.noelshack.com/2021-48-4-1638456476-membelect3.gif

On constate donc que la différence de potentiel est propagée sur de courtes distances avec atténuation (λ) et déformation (τ). Cette transmission qui repose entièrement sur les propriétés électriques passives de la cellule est appelée propagation électrotonique. Elle est associée à l'existence de courants électrotoniques dont l'intensité varie elle aussi avec la distance et le temps. Dans les fibres nerveuses, on parle de courants locaux.

Quand le diamètre cellulaire augmente, la résistance de l'axone Ri décroît plus vite que la surface n'augmente, la constante de longueur devient plus grande (d'où l'avantage évolutif des axones géants chez le calamar, mais il s'opère aux dépens du volume disponible, c'est-à-dire du nombre de fibres qu'il est possible d'empaqueter dans un tronc nerveux, ce qui réduit les possibilités de discrimination.)
La présence de la gaine de myéline, non conductrice, augmente la résistance transmembranaire (Rf); il n'y a pratiquement pas de fuite de courant dans les zones internodales et la constante de longueur est augmentée. Elle contribue doublement à l'augmentation de la résistance transmembranaire car elle fait augmenter l'épaisseur de la membrane de l'axone. La constante de longueur augmente lorsque la résistance transmembranaire augmente. Cela signifie que le potentiel diminue de moitié sur une plus grande longueur de fibre. Ces deux éléments font que la conduction dans une fibre myélinisée est nettement plus rapide que dans une fibre non myélinisée: à température identique, elle sera la même pour une fibre myélinisée de 20 μm de diamètre et pour un axone géant non myélinisé de 800 μm de diamètre. A vitesse de conduction élevée et égale, on pourra, dans un volume donné, accumuler plus de fibres myélinisées que non myélinisées: la discrimination sensorielle et la vitesse des réactions seront considérablement améliorées.

Un stimulus peut être de nature très variée: mécanique, thermique, chimique, lumineux, vibration acoustique. Dans les cellules électriquement excitables, la réponse consiste en variations des conductances ioniques (spécifiques ou non spécifiques), modifiant ainsi la valeur du potentiel de membrane. Cette réponse, qui constitue l'excitant électrique, va mimer l'excitant spécifique. Quelle que soit la forme d'énergie du stimulus, il existe une valeur minimale d'intensité en dessous de laquelle l'application n'a pas d'effet apparent: on parle de seuil d'excitation. Une fois le seuil atteint et dépassé, on peut observer deux types de réactions. Certains tissus donnent une réponse graduée qui varient avec l'intensité de l'excitant. D'autres donnent d'emblée leur réponse maximale, qui n'est plus augmentée par un accroissement de l'excitant: on parle de réponse tout-ou-rien. Ce type de réaction est l'apanage des cellules spécialisées dans la conduction d'un signal électrique du type potentiel d'action: fibre nerveuse, fibre musculaire striée y compris le muscle cardiaque.

L'intensité d'un excitant peut s'établir quasi instantanément à une valeur donnée ou au contraire être progressivement croissante. Le seuil est toujours le plus faible lorsque le courant excitant s'établit instantanément. On appelle ce seuil la rhéobase.

https://www.noelshack.com/2021-48-4-1638458206-accomodation.png Lorsque le courant s'établit progressivement, le seuil d'excitation varie en fonction de la vitesse d'établissement du courant, donc de la pente dI/dt. On peut étudier l'effet de la vitesse d'établissement en recherchant le temps nécessaire pour atteindre l'intensité-seuil avec des courants de pentes différentes. On obtient ainsi une courbe qui décrit la variation du seuil en fonction du temps d'établissement du courant (figure ci-dessus). On s'aperçoit qu'il y a une pente en dessous de laquelle l'excitation ne se produit jamais, quelle que soit la durée de passage du courant : c'est la pente limite. Donc si la vitesse d'établissement du courant est inférieure à cette pente, elle est insuffisante pour déclencher un stimulus. L'élévation du seuil lorsque la pente diminue indique que la fibre réagit au passage du courant, en s'opposant à son effet excitant. Ce phénomène, c'est l'accommodation. Au-dessus de la pente limite, l'effet stimulant du courant finit par l'emporter sur l'accommodation; celle-ci est par contre totale pour un courant de pente faible. La pente limite est donc une mesure de l'accommodation: elle est d'autant plus rapide que la pente limite est forte. Dans les fibres sensorielles, le degré d'accommodation est très variable : élevé pour les sensations tactiles, nul pour les sensations douloureuses.

https://www.noelshack.com/2021-48-4-1638458560-chronaxie.png Pour être excitant, un stimulus d'intensité donnée ne doit pas seulement être établi aussi vite que possible (afin d'éviter l'accommodation); il doit aussi subsister pendant un certain temps. Si le temps d'application est réduit, l'intensité seuil se relève. En notant l'intensité seuil (Is) correspondant à chaque durée de passage du courant (T), on peut construire la courbe "intensité-durée" (figure ci-dessus). L'ensemble des points forme une courbe d'allure hyperbolique dont la branche verticale se rapproche de l'axe des ordonnées et dont la branche horizontale se confond avec une parallèle à l'abscisse. On caractérise cette courbe par deux paramètres. La rhéobase (Io, seuil absolu) est l'intensité minimale requise pour obtenir une excitation avec une durée d'application du courant théoriquement infinie (c'est l'ordonnée de l'asymptote horizontale). La chronaxie est définie comme la durée de l'impulsion de courant pour laquelle le seuil vaut deux fois la rhéobase.

Différents auteurs ont déduit l'équation suivante, qui représente convenablement la forme de la relation entre l'intensité-seuil et la durée du stimulus: Is/Io = 1/(1 - e-T/τ) où Io est la rhéobase, Is est l'intensité seuil pour des durées d'application du courant T variables et τ une constante de temps analogue à la constante de temps Rm.Cm de la membrane. (On retrouve ta formule Iinj = Irh / (1 - e^(-T/RC)).

La théorie ionique du potentiel d'action est la suivante : la conductance GNa devient temporairement supérieure à la conductance GK, et le potentiel de membrane se déplace vers ENa (le potentiel d'équilibre du sodium). Le mécanisme du potentiel d'action serait donc le suivant : la dépolarisation initiale fait augmenter GNa, ce qui fait augmenter Vm (le potentiel de membrane), ce qui accentue l'augmentation de GNa: un feed-back positif s'enclenche, responsable du caractère explosif du phénomène. La limite du système est double: Vm ne peut pas dépasser ENa, et GNa a une valeur maximum déterminée par le nombre de sites perméables au sodium. La repolarisation serait due à une limitation dans le temps de la perméabilité au sodium ainsi qu'à une augmentation de la perméabilité au potassium. La tétrodotoxine (TTX) agit en inhibant de manière spécifique l'activation de GNa.

L'amplitude du potentiel d'action est indépendante de l'intensité de l'excitant: c'est un phénomène "tout ou rien", déclenché à partir d'un certain seuil d'excitation. Cette observation suggère que le potentiel d'action échappe à l'influence des événements qui l'ont produit; il paraît exister dans la membrane électriquement excitable un mécanisme qui, une fois enclenché, n'obéit plus qu'à son déterminisme propre. Pour être excitant, un courant doit traverser la membrane en sortant (décharger la capacité de membrane) et la dépolariser jusqu'au seuil d'excitation. Le potentiel d'action se propage dans toutes les parties excitables de la cellule, conservant sa forme et son amplitude; il n'y a ni décrément ni déformation (ce n'est pas le cas des courants locaux). Toutes les parties de la membrane possèdent donc la capacité de régénérer le potentiel d'action.

Le potentiel d'action se propage par des courants locaux. Déclenché en un point quelconque d'un axone, le potentiel d'action y inverse momentanément la polarité de la membrane. Il en résulte, aussi bien à l'intérieur qu'à l'extérieur de la cellule, une différence de potentiel locale entre la région excitée et ses voisines, dont la capacité de membrane est chargée au potentiel de repos; c'est l'amorce de courants électrotoniques dits "courants locaux".
La propagation électrotonique intervient dans de nombreux phénomènes physiologiques. Elle est à la base de la conduction du potentiel d'action. Elle conditionne les propriétés d'intégration des cellules nerveuses en permettant la sommation algébrique d'influences excitatrices (dépolarisations) et inhibitrices (hyperpolarisations), aussi bien au niveau d'une seule cellule que dans l'organisation en réseau des voies nerveuses.

La variation de l'excitabilité peut se mettre en évidence par l'expérience suivante: une préparation excitable, par exemple, un nerf isolé, est soumise à des stimuli électriques pour en déterminer le seuil. Ensuite, on applique sur cette préparation une série de deux stimuli infraliminaires séparés par un intervalle de temps donné, par exemple quelques dizaines de millisecondes. Le premier stimulus est appelé "choc conditionnant" et le second "choc test". Après un choc conditionnant infraliminaire (non efficace) et dépolarisant, on applique un choc test d'intensité variable jusqu'à obtenir une réponse (dans ce cas-ci un potentiel d'action). On observe que cette réponse a pu être obtenue avec un choc test dont l'intensité reste infraliminaire. Le choc conditionnant a donc augmenté l'excitabilité (abaissé le seuil) de telle sorte que le choc test qui, appliqué seul, aurait été inefficace, peut maintenant déclencher la réponse. Ce schéma expérimental permet d'examiner la durée et l'étendue de l'effet d'un choc conditionnant sur l'excitabilité en variant l'intervalle de temps qui sépare les deux chocs ou la distance entre leurs points d'application. Il permet également d'examiner l'excitabilité dans la région cathodique ou anodique. L'effet favorable d'un choc conditionnant appliqué à la cathode s'observe avec d'autant plus de facilité que le temps séparant les deux excitants est court (sommation temporelle). Du fait des propriétés de câble de la membrane, il s'observe également à une certaine distance du point d'application de l'excitant (sommation spatiale). Au niveau de l'anode au contraire, l'application d'un choc conditionnant entraîne une phase d'hypoexcitabilité. Ces variations d'excitabilité sont mises en rapport avec les potentiels électrotoniques et une éventuelle réponse locale produits par le choc conditionnant: il y a donc addition latente entre les effets électriques des deux chocs. La durée pendant laquelle la sommation est possible, est de l'ordre de grandeur de la constante de temps rm*cm de la membrane. Les phénomènes de sommations temporelle et spatiale jouent un rôle très important dans les récepteurs sensoriels et les jonctions synaptiques: plusieurs excitants insuffisants, séparément, à déclencher une réaction peuvent additionner leurs effets et, ensemble, atteindre le seuil, à condition de converger vers une zone suffisamment étroite de tissu excitable dans l'intervalle de sommation. De la même manière, des influences excitatrices et inhibitrices convergeant sur un segment limité, avec un délai adéquat, sont également sommées algébriquement.

La fréquence des potentiels d'action propagés dans la fibre dépend de l'intensité du stimulus. Il y a un codage en fréquence de l'intensité du stimulus : une réponse électrique est codée dans la fibre sous la forme d'un signal électrique d'amplitude et de durée constante dont la fréquence est modulée par l'intensité du stimulus.

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Sujet : Biophysique - propriétés de la membrane cellulaire (médecine)
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